Reacción acrosómica

Para empezar, aclaro que los acontecimientos se explican en un orden por una cuestión didáctica, pero en realidad la mayoría suceden simultáneamente.

1. La reacción acrosómica (RA) es un proceso de fusión de membranas: la membrana plasmática periacrosómica del zoide se fusiona con la membrana externa del acrosoma, liberando algunas enzimas como la hialuronidasa y la acrosina, y exponiendo proteínas de superficie. También en la RA el zoide se hiperactiva, comienza a gastar rápidamente su reserva energética.

2. La hialuronidasa liberadas por millones de zoides degrada la matriz extracelular de la corona radiata y contribuye a su rotura (denudación). Es necesario que millones de zoides sufran la RA y liberen sus enzimas para que luego otros, con su reserva energética intacta, puedan atravesar la corona radiata y llegar hasta la membrana pellúcida.

3. Cuando un zoide alcanza la membrana pellúcida, hace contacto con ella con su membrana plasmática posacrosómica. Aquí se produce el reconocimiento, interacción complejísima y poco esclarecida entre la membrana pellúcida y la membrana plasmática del zoide. Actualmente se acepta la teoría del complejo de membrana, en la cual la proteína galactosiltransferasa del zoide (y otras más) interactúan con la estructura tridimensional de la membrana pellúcida, formada por las proteínas que la constituyen (ZP2, ZP3, etc.) y los glúcidos asociados a ellas. Cualquier alteración en la forma tridimensional de la membrana pellúcida causará un fallo en el reconocimiento.

Si te fijás, comprendiendo los procesos podés saber el "orden" en el que ocurren.

Escrito por krasel86 en mancia.

Genes Hox

CAMPO MORFOGENETICO
es una poblacion celular que posee:

• capacidad de autodiferenciarse: si la poblacion se transplanta a otra region del embrion, se desarrolla normalmente

•propiedad regulativa: si se extrae una porcion de la poblacion celular, las celulas q quedan pueden suplir la falta de celulas y el miembro o lo q sea q vayan a formar se desarrolla normalmente

•propiedad de determinarse progresivamente: una poblacion "a" q esta determinada, determina a la poblacion siguiente "b" y asi sucesivamente, sin la necesidad de acudir a estimulos provenientes de celulas ajenas al campo.

un ejemplo de campo morfogenetico son los esbozos de los miembros.

GENES HOX
Los genes Hox son claves en la regulación de los "patterning" regionales en el eje antero-posterior (AP) y no solamente en él. La palabra pattering es dificultosa para traducir, no porque no tenga una traducción literal (patrón) sino porque para las personas que trabajan en sistemas embrionarios, esto quiere decir que son "formadoras de patrones". Cómo podría ser interpretado esto?.
Forman patrones locales a lo largo del eje AP, dándole "identidad" a cada segmento producido durante la metamerizació n embrionaria. ESTO ES IMPORTANTE! No son genes cuyos productos (factores de transcripción) generen segmentación de ningún tipo. Para la segmentación o metamerizació n embrionaria, existen grupos de genes, los llamados fringe (borde) que se encargan de esto. Lo que ocurre es que a cada segmento preexistente del eje AP se le asocia una COMBINATORIA única de genes Hox, cuya expresión es solapada en el mismo eje. Para poner un ejemplo gráfico, sería como cuando se hace formar a un grupo de personas, una fila, y luego se les solicita que se "numeren". Algo así ocurre con el encendido de esto genes.
Ahora bien si en cada segmento la combinatoria de genes Hox es diferente, resulta en la asignación de una "identidad" al segmento. Pero realmente qué hacen estos genes cuando se transciben?, son proteínas del tipo de factores de transcripción que actúa en forma directa sobre el DNA, incrementando, inhibiendo, o generando fenómenos de "comunidad" el el ácido nucléico. Piensen todos las pocas diferencias que hay entre la vértebra D8 y D9, esto debido a que su combinatoria es muy similar, y difieren mucho de C4. Por eso, pequeñas variaciones en la expresión de las combinatorias de estos genes, pueden producir "confusión en la identidad" de un determinado segmento (es decir, que dos segmentos tengan la misma identidad).
Esto sería similar a lo que se observaría en el ejemplo que les comenté antes. Imagínense que durante la numeración de esas filas de personas, dos dijeran el mismo número. Esto en el eje AP se denomina transformació n homeótica (similar a).

Ahora bien, cómo se activan estos genes?. Actualmente se conoce que el activador de la transcripción de estos genes es el ácido retinóico (AR). Y dónde se encuentra el AR en el embrión? El lugar parecería ser el nódulo. Claro está, que el nódulo produce y libera el AR y este se dispone en forma de gradiente. Lo interesante es que los distintos genes Hox presentan diferentes umbrales, y por lo tanto, los más cercanos al extremo 3´del cromosoma se activan primero, y los más cercanos al extremo 5´ por último.
De esta manera la secuencia sería la siguiente:
1.Inicio de la gastrulación
2.Ingresión de las células epiblásticas a la línea primitiva
3.Formación de placa segmental;segmentación (recuerden q habia unos genes q no son los hox q se encargan de esto)
4.Liberación simultánea por parte del nodo de AR
5.Asignación de identidad en el eje AP debido a la activación de genes Hox debido al gradiente de AR
6.Esto termina por establecer el eje AP (obviamente ya existía, pero la expresión de estos genes le impone al mismo "identidades locales" (pensar en cada vertebra en particular).

Esbozo de los miembros

La morfogénesis, o formación de una nueva estructura, implica una pérdida de la simetría y de la homogeneidad celular, es decir, el establecimiento de ejes y diferenciación celular. Entonces, la formación de una nueva estructura se logra mediante la organización espacial de la diferenciación celular. A esto se le llama establecer un patrón. 

Se define un campo morfogenético como un grupo de células que interpretan su posición en base a un mismo punto de referencia. Todas las células que forman parte de un campo morfogenético están determinadas a formar parte de una estructura particular. En un principio, esta especificación es lábil.
El esbozo de miembro se comporta como un campo morfogenético. Las poblaciones celulares que forman el esbozo son el miotomo de los somitas (formarán el músculos) y la hoja parietal del mesodermo lateral (formará el hueso), además del ectodermo general.

INDUCCIÓN DEL ESBOZO DE MIEMBRO
La hoja parietal del mesodermo lateral secreta FGF en toda su extensión. Previo al momento de la formación de las extremidades, esta expresión se restringe sólo a las regiones del mesodermo lateral donde se formarán los esbozos de los miembros. Esta restricción se debe a la acción de proteínasWnt, expresadas por el mesodermo intermedio. Wnt2b se expresa a la altura de los somitas 15 a 20, donde se formará la extremidad anterior, y Wnt8c se expresa desde del somita 25 hacia caudal, donde se formará la extremidad inferior.
Además de la expresión restringida de FGF, los genes HOX también contribuyen a la especificación del lugar donde se formarán los esbozos de las extremidades.
Las células de la hoja parietal del mesodermo lateral que aún expresan FGF inducen a las células del miotomo a migrar junto a ellas, para formar los esbozos de los miembros.
FGF especifica el lugar donde se formarán los esbozos de los miembros, pero no da identidad de miembro anterior o posterior. En esto está involucrada la expresión de los genes Tbx-5 y Tbx-4, que dan identidad de miembro superior o inferior, respectivamente.
Cuando las células mesenquimáticas provenientes de la hoja parietal del mesodermo lateral y del miotomo ingresan al campo morfogenético de la extremidad, inducen un engrosamiento en el ectodermo que las recubre, mediante FGF. La zona de ectodermo engrosado recibe el nombre decresta apical ectodérmica (CAE).

ESPECIFICACIÓN DEL EJE PRÓXIMO-DISTAL DEL MIEMBRO
Implica la diferenciación de la extremidad en estilópodo (porción proximal), zeugópodo (porción media) y autópodo (porción distal).
El mesénquima del esbozo induce la formación de la CAE mediante la síntesis de FGF. Una vez formada la CAE, esta expresa a su vez FGF. El FGF secretado por el mesénquima induce a la CAE a secretar FGF, que induce al mesénquima a proliferar y mantener su pluripotencialidad. Así, se establece una retroalimentación positiva entre la CAE y el mesénquima, en la cual la síntesis de FGF por parte de uno, causa la síntesis de FGF por parte del otro.
Estas interacciones explican el crecimiento del esbozo en el eje próximo-distal, pero no su polarización. Existen dos modelos para explicar la regulación del crecimiento y la diferenciación próximo-distal:

. Modelo de la zona de progreso
Este modelo está basado en el tiempo que pasan las células mesenquimáticas proliferando en la zona de progreso (ZP). La ZP es una zona de mesénquima que se halla 200 micrones debajo de la CAE, en la cual las células mantienen su pluripotencialidad y proliferan intensamente. A medida que crece la extremidad, las células abandonan la ZP, ya que ésta mantiene su tamaño y su posición. Cuanto mayor es el tiempo que una célula pasa en la zona de progreso, mayor es el número de mitosis que alcanza y más distal es su especificación.
Entonces, las primeras células en abandonar la ZP formarán el estilópodo (porción proximal), mientras que las últimas formarán autópodo (porción distal). 

. Modelo de asignación temprana y expansión del progenitor
Postula que todas las células del mesénquima ya están especificadas, y que las divisiones mitóticas posteriores sólo expanden las poblaciones celulares. Entonces, se puede decir que este modelo esta basado en la ubicación espacial de las poblaciones celulares.

El código HOX especifica la identidad de los segmentos en el eje próximo distal del miembro.

ESPECIFICACIÓN DEL EJE ANTEROPOSTERIOR DEL MIEMBRO
Este eje es especificado tempranamente por un pequeño bloque de mesénquima que se halla cerca de la unión posterior del esbozo naciente y el ectodermo general. Esta porción de mesénquima se denomina zona de actividad polarizante (ZAP).
La CAE induce en la ZAP a secretar la proteína sonic hedgehog (Shh). Esta inducción se da mediante FGF-8, y sólo se produce en la ZAP debido a que sus células poseen una competencia diferencial para responder a esta señal.
La secreción de Shh desde la ZAP induce en el resto del mesénquima a secretar BMP, lo que produce un gradiente de esta sustancia. Las distintas concentraciones de BMP en los mesénquimas interdigitales son los que dan identidad a cada dedo.
Cabe remarcar que Shh no se difunde fuera de la ZAP, es decir, no actúa como un gradiente. Shh se limita a inducir en el mesénquima un gradiente de BMP.

ESPECIFICACIÓN DEL EJE DORSOVENTRAL DEL MIEMBRO
Está demostrado que la polaridad dorsoventral del esbozo de una extremidad está determinada por el ectodermo que la recubre. El gen Wnt7a se expresa en el ectodermo dorsal pero no en el ventral. Si experimentalmente se suprime la expresión esta molécula, no se generan las estructuras dorsales (nudillos, uñas, etc.).
Wnt7a induce más tardíamente la activación de Lmx1 en el mesénquima dorsal, que determina el destino de dichas células. Si experimentalmente se induce a células ventrales a expresar Lmx1, generan estructuras dorsales.

Gracias krasel86, mancia