Tejido Muscular

• La contractilidad es una de las propiedades del protoplasma que en grado muy variable poseen todos los tipos celulares.
• En el tejido muscular se ha desarrollado al máximo la capacidad de las células para convertir la energía química en trabajo mecánico por medio de la contracción.
• El tejido muscular es un tejido compuesto (al igual que el nervioso y las glándulas epiteliales) ya que incluyen una cantidad mínima de tejido conectivo.
• El tejido muscular necesita del conectivo por dos razones:
a. En primer término, las células musculares tienen un metabolismo muy activo y en consecuencia, requieren nutrientes y oxigeno en abundancia.
b. En segundo lugar, es necesario que las células musculares ejerzan tracción sobre algo a fin de que el cuerpo aproveche su contracción.
• La células musculares relajadas se caracterizan por su forma, son angostas y largas, por lo que se las conoce como fibras musculares.
• Hay tres grandes categorías de tejido muscular:

Músculo estriado
• Forma los órganos que conocemos como músculos,
cuya contracción generalmente mueve alguna parte del esqueleto y se llama voluntario porque generalmente se contrae a voluntad del sujeto y estriado porque su fibras presentan fibras transversas claras y oscuras que se alternan, llamadas estrías.

Músculo cardiaco o miocardio.
• El segundo tipo de músculo constituye gran parte del corazón.
• Sin embargo no se limita por completo al corazón, ya que está presente de manera mínima en las paredes de las venas pulmonar y vena cava superior.
• Sus células también presentan estrías pero, a diferencia de las del tejido muscular estriado voluntario, no se contraen a voluntad del sujeto, es decir se trata de un tejido involuntario.
• Aún más, el músculo cardiaco presenta características ultraestructurales similares que justifican su clasificación como un tipo específico de músculo.
• Una de ellas es que se trata del único tipo de músculo cuyas células están unidas en sus extremos mediante complejos que incluyen tres tipos diferentes de uniones celulares.

Músculo liso
• El tercer tipo de músculo no presenta estrías.
• Su contracción tampoco es voluntaria, por lo que constituye un segundo tipo de músculo involuntario.
• En el músculo liso, al igual que en el cardiaco, la contracción está sujeta a regulación por parte del Sistema Nervioso Autónomo.
• Las capas de músculo liso constituyen un componente importante de las paredes de:
a. la mayor parte de los vasos sanguíneos
b. Diversos órganos huecos o tubulares (por ejemplo intestinos y vejiga).

El tono muscular
• Es el estado de contracción parcial prolongado, que se logra de diferentes maneras en el músculo estriado voluntario y el liso.
• Es importante tomar en cuenta que los músculos siempre se contraen en forma máxima, por lo que resulta necesaria la contracción parcial prolongada de músculos estriados voluntarios.


MUSCULO ESTRIADO ORGANIZACION HISTOLOGICA

Tejido conectivo
• El tejido conectivo de un músculo estriado presenta:
• Una vaina de tejido conectivo denso llamado epimisio, que envuelve al músculo entero.
• Los vasos sanguíneos y nervios, entran o salen del músculo desde el perimisio por medio de divisiones fibrosas que se extienden al interior del músculo y rodean a sus fascículos.
• Unos tabiques colágenos que penetran desde el epimisio en el interior del músculo y que rodean a todos y cada uno de los fascículos, se los llama perimisio.
• El endomisio es el retículo delgado que rodea a cada una de las fibras.

Fibras de músculo estriado
• La unidad de organización histológica del músculo esquelético es la fibra muscular.
• Las fibras de músculo estriado son células largas y multinucleadas.
• Son de forma cilíndrica y con extremos ahusados, además de tener varios centímetros de longitud y hasta 0,1 mm. de diámetro.
• En un músculo dado, su longitud tiende a ser uniforme, pero en algunos músculos son largas y en otros más cortas.
• En ocasiones, las fibras abarcan al músculo en toda su longitud, mientras que en otras no lo hacen y su tracción se transmite por medio del tejido conectivo del endomisio.
• Un grupo grande de fibras musculares paralelas forman los fascículos.
• La membrana plasmática de las fibras musculares es el sarcolema, entre este último y el endomisio circundante, hay una membrana basal.
• Los núcleos ovoides alargados o mionúcleos de las fibras musculares se sitúan justo por debajo del sarcolema, o sea en la región periférica de su citoplasma, más comunmente llamado sarcoplasma.
• Hay un pequeño número de otros núcleos, de cromatina más densa.
• Estos pertenecen a las células satélites, son alargadas y están aplanadas contra la fibra muscular y ocupan unas depresiones de la superficie.
• Son células que sirven como célula madre para proliferar y diferenciarse en mioblastos y crean nuevas fibras musculares.
• Estas células están contenidas dentro la envoltura de la fibra.
• Las estrías son resultado de la alineación transversa de los sarcómeros en las miofibrillas.
• Los cortes longitudinales de fibras de músculo estriado muestra un patrón distinto de bandas transversas, que se tiñen de color claro y oscuro en forma alterna.
• Cuando se observan con el microscopio de luz polarizada, las bandas de color oscuro son birrefringentes (anisotrópicas) y las de color claro, isotrópicas.
• Por lo anterior, las bandas oscuras reciben el nombre de bandas A (de anisotrópicas) y las claras de bandas I (de isotrópicas).
• Además, las líneas (discos) Z atraviesan las fibras y bisectan a las bandas I, en ocasiones se aprecia una región más clara, la zona H, en la porción media de la banda A.
• Las fibras de músculo estriado se componen de fibrillas, llamadas miofibrillas, de disposición longitudinal y que muestra el mismo patrón de estrías que la fibra.
• Además, las estrías de esta última no son continuas, aunque parezcan serlo por la estrecha cercanía de las miofibrillas y la alineación lateral precisa de las estrías de cada miofibrilla.

Sarcómero
• Los sarcómeros son los segmentos cortos de miofibrillas, de 2 a 3 µm, situados entre líneas Z consecutivas.
• Los sarcómeros son las unidades contráctiles de los músculos estriados.


TEORIA DE LA CONTRACCION MUSCULAR POR DESLIZAMIENTO DEL FILAMENTO
• En vez de consistir en dos tipos diferentes de proteínas homogéneas o concentraciones distintas de las mismas, resultó que las bandas A e I se componian de estructuras longitudinales en forma de bastón con disposición característica, llamada filamentos. Se identificaron dos tipos de estos últimos, los gruesos y delgados.
• Hoy se sabe con certeza que los filamentos gruesos contienen miosina y los delgados actina.
• En los sarcómeros en contracción, los filamentos delgados se acercan mutuamente entre los filamentos gruesos, como resultado, sus extremos libres casi se topan uno con otro en la porción media del sarcómero.
• La única forma en que los filamentos delgados pueden acercase a otros entre los filamentos gruesos es que ejerzan tracción sobre las líneas Z a las cuáles se unen, con lo que se acortan todos los sarcómeros y se origina la contracción.


BASE ESTRUCTURAL DE LAS ESTRIAS DE LAS MIOFIBRILLAS
• Además, se observó que la longitud de las bandas A permanece constante durante la contracción, mientras que las bandas I se acortan.
• La tinción oscura de las bandas A en las fibras relajadas se debe a la presencia de filamentos gruesos, de aproximadamente de 15 um. de diámetro.
• Las bandas I se tiñen de color claro porque sólo contienen filamentos delgados, de aproximadamente 1 um de longitud y 6 a 7 nm de diámetro.
• Existen estructuras filamentosas finas, en la línea M que se observa en la porción media de la zona H, mismas que conectan entre sí a los filamentos gruesos.
• Estas interconexiones contienen la enzima creaticinasa, así como la proteína llamada miomesina.
• Los cortes transversos muestran que los filamentos delgados muestran una disposición hexagonal, con un filamento grueso en el centro de cada hexágono.
• Los filamentos gruesos tendrán una disposición triangular, con un filamento delgado en el centro de cada triángulo.

Fibras rojas, blancas e intermedias
• Las fibras de músculo estriados presentan variaciones significativas en su diámetro y contenido en el sarcoplasma de mitocondrias, así como depósitos abundantes de glucógeno y de mioglobina, por lo que se clasifican en rojas, blancas e intermedias.
• Dependiendo de la función anatómica y la función una proporción de fibras típica en un músculo es de casi el doble de fibras tipo 2 (60% a 65%).

Las fibras rojas (lentas) se caracterizan por su diámetro reducido y la abundancia relativa de:
. Mioglobina en su citosol.
. Citocromos en sus numerosas mitocondrias.
. Irrigación sanguínea más rica.
. Sus líneas Z son más gruesas.
. Son fácilmente estimuladas,
. Tienen velocidad de conducción lenta.

Las fibras blancas (rápidas), son más anchas y contienen menos mioglobina y mitocondrias.
• Las fibras intermedias presentan características intermedias respecto a las fibras rojas y blancas.
• Los músculos compuestos principalmente por fibras rojas pueden tener su contracción durante periodos más largos que los compuestos por fibras blancas, debido a que disponen de las características necesarias para tener energía metabólica continúa.
• Las fibras blancas se contraen con mayor rapidez, pero también se fatigan más pronto, de modo que se adaptan más satisfactoriamente para las "ráfagas" intermitentes de actividad contráctil.
• La variación de color de los diferentes músculos es un reflejo de la diferente proporción de los tres tipos de fibras.
• Las propiedades de las fibras no son inmutables, bajo ciertas condiciones una fibra muscular rápida puede cambiarse a lenta y viceversa.
• Esto puede suceder por el entrenamiento y los cambios de inervación de un músculo postural y un músculo locomotor.


PLACA NEUROMOTORA
• El sitio en que termina el axón en una fibra muscular.

Unidad motora
• Cada fibra muscular estriada voluntaria recibe la inervación de una rama terminal de un axón motor
y por lo tanto forma parte de una unidad motora.
• El axón junto a sus cubiertas, se aproxima a la superficie de una fibra muscular desde el endomisio en ángulo oblicuo y por lo general establece contacto con la fibra en el punto medio de su eje longitudinal.
• La fuerza de contracción de un músculo estriado, depende del número de unidades motoras del mismo.
• En el sitio de contacto, el axón y sus cubiertas forman una prominencia pequeña y aplanada en la superficie de la fibra, la placa neuromotora.
• En la placa neuromotora, la rama axónica está desprovista de la vaina de mielina, si bien las células de Schwann que la reviste forma una capa continúa sobre las terminales axónicas.
• Cerca de su terminación, el axón se ramifica una y otra vez para formar un número dado de terminaciones axónicas cortas que se apiñan sobre la parte central profunda de la placa neuromotora.
• En cortes perpendiculares al sarcolema, se las observa en depresiones superficiales revestidas por el sarcolema, donde aumenta la superficie de contacto por las invaginaciones en el sarcoplasma, a estas depresiones se las llama pliegues unionales.
• Las terminales axónicas situadas en las depresiones del sarcolema poseen mitocondrias y vesículas sinápticas numerosas que contienen acetilcolina.

La triada del músculo esquelético.
Túbulos transversos
2 Cisternas terminales
• En un corte transversal se observan túbulos transversos y dos cisternas que los rodean.
• El retículo sarcoplásmico es un sistema de continuo de sarcotúbulos limitados por membranas.
• Forma una red canalicular alrededor de cada fibrilla.
• Los sarcotúbulos confluyen en canales orientados transversalmente y de calibre mayor. (cisternas terminales)
• Parejas de paralelas de cisternas terminales corren paralelas por las miofibrillas por un túbulo transverso o túbulo T.


TUBULOS TRANSVERSOS
• La Microscopía electrónica reveló la presencia de un sistema de túbulos angostos, los túbulos transversos (túbulos T), que se extienden desde el sarcolema hacia el interior de la fibra a intervalos regulares.
• Algunos estudios en que se empleó ferritinina como marcador extracelular muestran claramente que la luz de los túbulos T comunican directamente con el espacio intercelular.
• De acuerdo a lo anterior, son invaginaciones tubulares del sarcolema que facilitan la transmisión de las ondas de despolarización al interior de la fibra.
• En los músculos estriados voluntarios de mamíferos, los túbulos T entran en las fibras en cada sitio donde se unen a una banda A y una banda I.
• La onda de despolarización del sarcolema no afecta directamente a las miofibrillas, sino que origina otro fenómeno en otro compartimiento de la fibra muscular, el retículo sarcoplásmico.


RETICULO SARCOPLASMICO
• Este órgano de las fibras musculares corresponde al retículo endoplásmico liso de otros tipos celulares.
• Se trata de un compartimiento sarcoplásmico separado y consistente en:
1) cisternas aplanadas
2) un sistema de túbulos anastomosantes que interconectan a aquellas.
• En forma conjunta, estos dos componentes forma un complejo que rodea, a manera de collar a cada miofibrilla.
• La función primordial del Retículo sarcoplásmico es regular la concentración de iones de calcio en las miofibrillas.
• La interacción de la actina con la miosina depende de tal concentración.
• La principal proteína integral de la membrana del retículo sarcoplásmico es la enzima Adenosintrifosfatasa dependiente del calcio y magnesio que, con la energía proveniente del adenosintrifosfato, bombea los iones calcio de las miofibrillas a la luz del retículo sarcoplásmico, donde se almacenan durante la relajación de la fibra muscular.
• Por otra parte si se estimula la contracción de una fibra muscular, se liberan los iones calcio del retículo sarcoplásmico y entran en las miofibrillas, donde liberan la actina de la limitación señalada.


BASE MOLECULAR DE LA CONTRACCION MUSCULAR

Filamentos delgados
• Además de actina, los filamentos delgados de las fibras de músculo estriado contiene otras dos proteínas, la tropomiosina y la troponina.
• Dos hileras de moléculas globulares de actina se entrelazan para formar una hélice de dos cadenas que constituyen la "columna vertebral" del filamento delgado.

Filamentos gruesos
• Estos filamentos consisten principalmente en moléculas de miosina y de una sustancia proteica que recibe el nombre de proteína C.
• La molécula de miosina posee una porción llamada cabeza y otra larga, denominada cola, semejando un palo de golf.
• La región de la cabeza, que es una estructura doble, así como la porción adyacente de su cola, de unos
60 nm de longitud, constituye lo que se llama meromiosina pesada.
• El resto de la región de la cola que totaliza unos 90 nm de longitud, es la otra parte, meromiosina ligera.
• La energía necesaria para la contracción muscular se deriva del adenosintrifosfato, que es la fuente indispensable de energía de las células.
• Esta sustancia se hidroliza como resultado del efecto de la adenosintrifosfatasa dependiente de magnesio activada por la actina, enzima de las cabezas de miosina.


HUSOS MUSCULARES
• Estas estructuras son receptoras de los cambios de longitud de los músculos estriados.
• Los reflejos más sencillos en que participan tales receptores se denominan reflejos de estiramiento ya que originan el estiramiento del músculo.
• Un huso muscular es fusiforme, de 3 a 5 mm. de longitud y unos 0.2 mm. de diámetro en su porción media y lo envuelve una cápsula extensible de tejido conectivo.
• Los husos musculares tienen orientación longitudinal y se estiran al tener lugar lo propio con el músculo. Son numerosos en músculos que participan movimientos finos, cada huso muscular incluye de 2 a 12 fibras musculares, más angostas que las usuales y que difieren también de ellas en muchos aspectos.
• Estas fibras especiales se denominan fibras intrafusales para diferenciarlas de las extrafusales, situadas fuera del huso.
• Con el microscopio se identifican 2 tipos de fibras intrafusales:
1) las de mayor tamaño se llaman fibras en bolsa nuclear, por lo general hay de una a cuatro de ellas en el huso.
2) Fibras catenarias nucleares, en número de hasta diez en el huso.
• Las primeras son más anchas y de mayor longitud que las segundas y su nombre se debe a que sus porciones medias no contráctiles contienen núcleos tan numerosos que literalmente tienen el aspecto de bolsas de núcleos.


ORGANOS TENDINOSOS DE GOLGI
• Estos receptores, también denominados órganos neurotendinosos, están presentes en las uniones de los músculos con sus tendones y también en aponeurosis.
• Se trata de estructuras encapsuladas cuyo tamaño equivale a la mitad del correspondiente a los husos musculares.



MUSCULO CARDIACO
• Antes de estudiar el músculo cardiaco con el ME, se creía que era una red sincisial multinucleada consistente en fibras ramificadas que no tenían extremos.
• Su aspecto en el ML, que originó este concepto erróneo en que se muestra que las fibras del músculo cardiaco se ramifican y anastomosan considerablemente de modo que quedan pequeños espacios semejantes a hendiduras entre ellas.
• Sin embargo, al observar el miocardio al ME, resulta evidente que las fibras se componen de células musculares unidas en sus extremos por uniones celulares.
• Los espacios semejantes a hendiduras que hay entre las fibras contienen endomisio, por el que cursan capilares y vasos linfáticos cerca de las fibras musculares.
• Las fibras del miocardio presentan el mismo patrón general de estrías musculares estriadas. Además, las del miocardio están atravesadas a intervalos, por estructuras que se tiñen de color oscuro y son propias del miocardio, los discos intercalados.
• En muchos casos, estos discos se extienden a lo ancho de la fibra en forma escalonada.
• Con el ME, se observa que representa los limites entre las células musculares de que se compone cada fibra del miocardio.
• La mayor parte de estas células posee un solo núcleo, aunque algunas tienen dos. Los núcleos son un poco más grandes que los de fibras musculares estriadas y ocupan una posición central en ellas.
• Aunque el miocardio es estriado, también es involuntario se contrae involuntariamente, aún sin inervación alguna.
• Sin embargo en el ser humano vivo su contracción se inicia por despolarización espontánea de células de marcapaso especiales, que se sitúan en una parte del corazón conocida como tejido marcapaso, este último recibe inervación del Sistema Nervioso Autónomo, por lo que se contraen en primer término las aurículas y después los ventrículos, en una secuencia sincronizada que es de 70 latidos por minuto, en reposo.


ESTRUCTURA GENERAL DE LAS CELULAS DEL MIOCARDIO
• Las fibras del miocardio semejan a las del músculo estriado en algunos en su estructura fina. Por ejemplo, cada fibra está rodeada por una membrana basal y las miofibrillas también son un componente importante de las fibras musculares.
• Sin embargo, las miofibrillas se anastomosan y son de diámetro variable, en vez de estar separadas y tener forma cilíndrica, como pasa en el músculo estriado.
• En las hendiduras que hay entre las miofibrillas y en los polos del núcleo, se observan numerosas mitocondrias de gran tamaño, también están presentes gránulos de glucógeno, junto con pilas de sáculos de Golgi y microgotas de lípidos, en los polos del núcleo.


EL FACTOR NATRIURETICO AURICULAR
• Esta hormona participa en la regulación de presión
y volumen sanguíneos mediante efectos directos e indirectos en:
1) La velocidad de excreción renal de sodio, potasio y agua.
2) El tono del músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos.
3) La velocidad de secreción de la aldosterona por parte de las glándulas suprarrenales.
4) Los centros de regulación encefálicos de la presión sanguínea y excreción de agua.


CRECIMIENTO Y REGENERACION DEL MIOCARDIO
• El miocardio responde al aumento en las demandas funcionales mediante incremento en el tamaño de sus fibras existentes, es decir, por hipertrofia compensatoria.
• En términos generales se piensa que las células del miocardio no son capaces de mitosis en la vida postnatal.
• Además carecen las células satélites que se encargan de la regeneración en los músculos estriados voluntarios.



MUSCULO LISO
• En la descripción del músculo liso, el término de fibra se emplea en la misma forma para que al analizar el músculo estriado es decir para hacer referencias a unas células.
• Sin embargo, cada fibra de músculo liso posee un solo núcleo que al igual que en el miocardio, ocupa una posición central en la célula.
• Este tipo muscular está presente de manera característica en las paredes de vísceras huecas y en todos los vasos sanguíneos, excepto en los de menor calibre.
• En las paredes viscerales es común que este dispuesto en dos capas y en la mayor parte de los casos, la interna es circular y la externa longitudinal. Es común que estas capas musculares consistan en haces anastomosantes de fibras, cada uno envuelto por una vaina de tejido conectivo fino por el que cursan capilares y fibras nerviosas.
• El músculo liso al igual que el miocardio recibe inervación del Sistema Nervioso Autónomo y es involuntario.
• Tiene la capacidad de mantenerse su tono en forma indefinida, lo que reviste gran importancia en la regulación del diámetro de la luz de estructuras tubulares.
• Además de mantener su tono, las fibras de músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos desempeñan la función importante de producir elastina y otros componentes intercelulares de la pared.
• Las fibras lisas tienen forma ahusada y alargada, su tamaño varia considerablemente, según su localización, las más pequeñas tienen unos 30 un de longitud
y se localizan en las paredes de los vasos sanguíneos de menor calibre, mientras que las más grandes miden unos 0.5 mm. de longitud y están presentes en las paredes del útero durante la gestación.
• Sin embargo, la mayor parte de ellas promedian 0.2 mm. de longitud y hasta 8 um de ancho, su núcleo, localizado en la parte más ancha de la fibra.
• Se pliega pasivamente al contraerse la fibra.
• El ME permite identificar mitocondrias, sáculos de Golgi y glucógeno, junto con algo de retículo endoplásmico rugoso, en el citoplasma de las fibras lisas, sin embargo estos organelos se localizan principalmente en el citoplasma perinuclear, cerca de los polos del núcleo.
• El retículo sarcoplásmico de las fibras musculares lisas presenta desarrollo escaso y consiste en sarcotúbulos angostos sin cisternas terminales, tampoco hay túbulos T, aunque si hileras longitudinales de vesículas estrechamente apiñadas que se abren en la superficie de la fibra y se localizan justo por debajo de la membrana celular.
• Estas vesículas se denominan cavéolas y se consideran como probables equivalentes de los túbulos T.
• Cada célula de músculo liso está limitada externamente por una membrana basal, además las células contiguas de este músculo presentan uniones de hendidura.


CONTRACCION DEL MUSCULO LISO
• En microfotografias electrónicas es posible identificar filamentos gruesos y filamentos delgados
e intermedios en el citoplasma de las fibras del músculo liso.
• Sin embargo su disposición no es observada en los sarcómeros del músculo estriado o miocardio y tampoco hay líneas Z.
• La producción de actina con relación a la miosina es mayor en el músculo liso y los filamentos delgados del primero contienen la proteína reguladora tropomiosina, además de actina no obstante el complejo de troponina está ausente en dichos filamentos.
• Los filamentos intermedios del músculo liso que contienen principalmente desmina o pigmentina junto con sinemina al parecer forma un sistema de interconexión continúa. Se deben a estructuras electrodensas denominadas cuerpos densos que contienen alfa actinina y en concordancia, se piensa que son el equivalente de las líneas Z.
• Estos cuerpos densos se distribuyen por todo el citoplasma y otras estructurales similares llamadas también cuerpos densos o áreas densas, se adhieren a la superficie interna de la membrana celular. Así mismo hay haces de filamentos intermedios que se extienden desde un cuerpo denso a otro y forman un sistema resistente a manera de cables, que se supone transmite la tracción generada por deslizamiento de los filamentos delgados respecto de los gruesos.


INERVACION EFERENTE DE MUSCULO LISO
• En lo esencial, son dos los tipos funcionales de músculo liso.
• En primer término, hay capas de fibras de músculo liso en las paredes de estructuras tubulares y víscera huecas, que experimentan contracción parcial sostenida y participan con las ondas de contracción del peristaltismo.
• En segundo lugar hay otras fibras, como la del músculo del esfínter del iris que se contraen de manera relativamente rápida y precisa.
• Las del primer tipo son músculo liso viscerales y su inervación difiere de las correspondientes al segundo tipo, reciben el nombre de músculo liso multiunitario.
• En el músculo liso visceral son pocas las fibras de un haz que reciben inervación por medio de uniones neuromusculares, en vez de ello los impulsos para la contracción se transmiten de una célula muscular a otra por uniones de hendidura, al igual que en el miocardio.