Resumen Tejido Epitelial


Tejido Epitelial

El epitelio es un tejido avascular compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y tapizan las cavidades
internas cerradas y los tubos que comunican con el exterior (aparato digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores, y los receptores de algunos órganos sensoriales. Las células que integran los epitelios presentan tres características principales:
1- Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren por medio de uniones especiales.
2- Exhiben dominios de superficie funcionalmente diferenciados, es decir, una superficie libreo o apical, una superficie lateral
y una superficie basal. (las propiedades de cada una de ellas están determinadas por la presencia de proteínas de membrana especificas).
3- La membrana basal esta fijada a una membrana basal subyacente, una capa acelular, rica en proteínas y polisacáridos,
demostrable con el microscopio óptico mediante el uso de medios histoquímicas.

En algunas sitios, las células se encuentran agrupadas en estrecha aposición unas con otras, pero carecen de superficie libre. Si bien
la intima relación de estas células y la presencia de una membrana basal permitiría clasificarlas como epitelio, la ausencia de superficie libre es suficiente para justificar que se denomine a este conjunto de células tejidos epitelioides. Son ejemplos de este tipo
de tejido las células intersticiales de Leydig o las células eptieliorreticulares del timo.

Los epitelios de revestimiento forman una lamina celular continua que separa el tejido conectivo subyacente o adyacente del medio externo y del medio de las cavidades internas, tanto las cerradas como las que se abren al exterior del organismo. Este revestimiento epitelial actúa, entre otras funciones, como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias entre el exterior
(y las cavidades del cuerpo) y el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Además, un epitelio dado puede tener una o varias funciones, de acuerdo con la actividad de los tipos celulares presentes:
1- Puede constituir una barrera casi impermeable, como en la epidermis o la mucosa de la vejiga.
2- Puede tener función secretora, como en el estómago
3- Puede ser secretor y absortivo, como en los intestinos.
4- Puede proporcionar un sistema de transporte por medio de cilias móviles en su superficie, para movilizar partículas y moco, como en la tráquea y los bronquios.
5- Puede recibir estímulos sensoriales, como las papilas gustativas de la lengua o la retina del ojo.


Clasificación de los epitelios:
La clasificación de los epitelios es descriptiva y se basa en la combinación de la cantidad de capas celulares y la morfología de las células superficiales. La terminología se relaciona sólo con la estructura, no con la función. En consecuencia, el epitelio se describe como:
- Simple: formado por una sola capa de células
- Estratificado: cuando tiene dos o más capas.

Las células que componen el epitelio se describen como:
- Planas o escamosas: cuando el ancho de la célula es mayor que su altura.
- Cúbica o cuboide: cuando el ancho, el largo y la altura de la célula son casi iguales.
- Cilíndrica o columnar: cuando la altura de la célula excede en mucho al ancho.

En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de una capa a otra, pero solo se utiliza la forma del estrato celular más superficial para clasificar al epitelio. En consecuencia, cuando un epitelio se designa como plano estratificado, se afirma que se compone de mas de una capa de células y que la capa más superficial esta formada por células planas. Las distintas configuraciones de epitelios se clasifican con facilidad al describir la cantidad de capas celulares, es decir, plano o estratificado y la forma de la célula superficial.

Dos categorías especiales de epitelio son el seudoestratificado y el de transición. El epitelio seudoestratificado tiene aspecto estratificado. Algunas de las células no llegan a la superficie libre, pero todas apoyan sobre la membrana basal. En consecuencia, en realidad se trata de un epitelio simple. Dado que la distribución de este epitelio es mas bien limitada en el organismo y como a menudo es difícil determinar que todas las células están en contacto con la membrana basal, por lo general su identificación depende
del conocimiento de su localización normal.
Epitelio de transición es una denominación que se aplica al epitelio que reviste las pelvis renales, los uréteres, la vejiga y parte de la uretra. Es un epitelio estratificado con características morfológicas especificas, con la función de acomodarse bien a la distensión.

Ciertos epitelios reciben nombres específicos según su localización:
- Endotelio: es el revestimiento epitelial del sistema vascular.
- Mesotelio: es el epitelio que reviste las paredes y recubre el contenido de las cavidades cerradas del organismo, es decir, las cavidades pleura, pericárdica y peritoneal.

Casi siempre se clasifican el endotelio y el mesotelio entre los epitelios planos simples. Son excepciones las vénulas poscapilares de determinados tejidos linfoides, en los cuales las células endoteliales son cúbicas, y los senos venosos del bazo, en los cuales las células endoteliales tienen forma de bastones y una distribución similar a las duelas de un barril.
Los epitelios que intervienen en procesos de secreción o de absorción se caracterizan por ser simples o, en algunos pocos casos, seudoestratificados.
La altura de las células con frecuencia refleja el grado de actividad secretora o absortiva. Los epitelios planos simples son compatibles con alto índice de transporte transepitelial, siempre que no se produzca el procesamiento intracelular de la sustancia transportada. Por lo general, la estratificación de un epitelio se correlaciona con la impermeabilidad transepitelial. Por ultimo, la disposición seudoestratificada de algunos epitelios refleja el papel de sus células precursoras en el mantenimiento de una población celular estable que equilibra el recambio normal. Las células basales de los epitelios de este tipo suelen ser integrantes de una población celular renovable, que da origen a células funcionales maduras en el epitelio.

Membrana Basal:
Un epitelio esta separado del tejido conectivo subyacente por la capa extracelular de sostén, denominada membrana basal. En ocasiones la membrana basal es tan gruesa que se distingue en los preparados teñidos con hematoxilina-eosina como un engrosamiento acidófilo que limita el epitelio del tejido conectivo. Pero, por lo general, solo se visualiza con claridad en preparados especiales, en particular después de la tinción con el método de PAS o con los métodos de impregnación argéntica. En estos preparados se distingue la membrana basal como una fina línea a lo largo de la base del epitelio.
Mediante microscopia electrónica se observa que la “membrana basal” visible con el microscopio óptico contiene varios
componentes estructurales. Con mayor frecuencia se observa un engrosamiento de unos 50 nm, compuesto por un reticulado de finos filamentos. Este engrosamiento se denomina lámina densa y sigue exactamente la membrana basal celular de las células epiteliales. Entre la lámina densa y la membrana celular se distingue una capa poco electrondensa denominada lámina lúcida. En conjunto, la lámina densa y la lámina lúcida se denominan lámina basal (a diferencia de la membrana basal visible con el microscopio óptico). Por debajo de la lámina basal se encuentra una zona angosta, más variable, compuesta por fibras reticulares incluidas en sustancia basal integrada por proteínas y polisacáridos. Esta zona también se denomina lámina reticular y junto con la lámina densa constituyen la membrana basal definida con el microscopio óptico. Es posible que su capacidad de impregnación con sales de plata se daba a las fibras reticulares, mientras que los componentes polisacárido y glucoproteicos de la lámina densa se tiñen con la reacción de PAS.



En muchos casos se observa una lámina basal con desarrollo escaso o nulo de la lámina reticular alrededor de células no epiteliales como adipositos y células musculares. En estos casos, esta estructura se denomina lámina externa en lugar de lámina basal. Investigaciones inmunohistoquímicas y bioquímicas han demostrado que la lámina densa se compone fundamentalmente de un fino reticulado de la glucoproteína adhesiva laminina, colágeno tipo IV, la glucoproteína entactina y un proteoglucano de gran tamaño denominado perlecano. El colágeno tipo IV, sin bandas transversales, se encuentra exclusivamente en la lámina basal, donde conforma un reticulado filamentosos que representa la parte central de la lámina densa. El resto de las moléculas que intervienen estabilizan la capa mediante entrecruzamientos de moléculas de colágeno y de laminina, pero además la laminina fija la lámina densa a las células epiteliales suprayacentes, dado que la laminina posee variaos dominios con distintas características de unión. Uno
de ellos se puede unir a los receptores de superficie de las células epiteliales, mientras que otro se une al colágeno tipo IV de la lámina densa. El receptor de laminina de las células epiteliales es una proteína de transmembrana del mismo tipo que el receptor de
la fibronectina y pertenece al grupo de integrinas. La entactina es una glucoproteína sulfatada que une la laminina y el colágeno tipo
IV de la lámina densa. En los epitelios estratificados expuestos a fuerte acción mecánica, en especial el epitelio plano estratificado de
la epidermis, también se encuentran las denominadas fibrillas de anclaje. El epitelio plano estratificado se une además con la lámina basal mediante numerosos hemidesmosomas, de los cuales se extienden filamentos de colágeno tipo VII que anclan en el tejido conectivo subyacente.
La lámina basal tiene muchas funciones. En la actualidad se atribuye distintas funciones a la lámina basal, entre ellas las siguientes:
1- Estructura de fijación: la lámina basal actúa como estructura intermediaria en la fijación de las células al tejido conectivo adyacente.
2- Compartimentalización: la lámina basal separa o aísla al tejido conectivo de los epitelios, los nervios y los tejidos musculares. Se puede considerara al tejido conectivo, con todos sus tejidos especializados, tales como el hueso y el cartílago, como un único compartimiento continuo; el tejido adiposo constituye una excepción a esta regla, dado que sus células poseen lámina basal. En contraste, los epitelios, los músculos y los nervios están separados del tejido conectivo adyacente por una lámina basal interpuesta. Cualquier elemento que quiera pasar de un tejido a otro, es decir, de un compartimiento a otro, debe atravesar una lámina basal.
3- Filtración: en parte, el movimiento de sustancias desde y hacia el tejido conectivo está regulado por la lámina basal, sobre todo en función de cargas iónicas y espacios integrales. Esta filtración está bien caracterizada en el riñón, en el cual el filtrado plasmático debe atravesar las láminas basales de los capilares y de las células epiteliales adyacentes para alcanzar el espacio urinario dentro del corpúsculo renal.
4- Inducción de polaridad: las células epiteliales exhiben propiedades de membrana diferenciadas, desde el punto de vista funcional, como consecuencia de la superficie expuesta. Algunas propiedades especificas que se atribuyen a la superficies apical y lateral, se deben a la presencia de lámina basal. Por ejemplo, las células epiteliales que crecen en cultivos de tejido habituales se hacen muy aplanadas a medida que proliferan y crecen . cuando estas mismas células crecen sobre la superficie de una lámina basal artificial en el medio de cultivo, muestran su morfología característica in vivo, con evidencias de polaridad y función normales.
5- Armazón y guía: la lámina basal actúa como armazón o guía durante la regeneración. Las células recién formadas o las prolongaciones en crecimiento de las células utilizan la lámina basal que queda después de la pérdida celular para mantener
la arquitectura tisular original. Pro ejemplo, en los casos de lesión de un nervio, sólo se establecen nuevas uniones neuromusculares a partir del axón en crecimiento, si la lámina basal quedó intacta después del daño.

Aún no se han determinado en su totalidad las múltiples funciones de la lámina basal y de la membrana basal. En general se acepta que facilitan la fijación de los epitelios al tejido conectivo subyacente y que influyen sobre la diferenciación y la proliferación de las células epiteliales con las cuales están en contacto.

Características citológicas especializadas de los epitelios:
Los epitelios se caracterizan por la tendencia a formar membranas conexas. En las superficies laterales hay especializaciones del plasmalema cuya función es mantener el contacto con las células adyacentes. La superficie libre puede presentar una forma especial,
de acuerdo con las funciones especificas del epitelio. El extremo distal de la células correspondiente a la superficie libre es, por lo tanto, diferente del extremo proximal, basal, por lo que se dice que las células están polarizadas. La polaridad incluye también la ubicación de las organelas dentro de la célula. Así, por ejemplo, por lo general el aparato de Golgi, se localiza por encima del núcleo,
es decir, sobre el lado luminal del núcleo. La polaridad es más notable en las células cilíndricas o cúbicas.

Especializaciones de la superficie lateral:
Una propiedad fundamental del tejido epitelial es la estrecha cohesión que existe entre las células, que permite la formación de capas
adherentes con permeabilidad selectiva que a la vez son barreras mecánicas muy fuertes. Mediante la microscopía electrónica se demostró que existen varios tipos de contactos celulares, cuyas ultraestructuras y composiciones moleculares se distinguen en detalle.
Por lo general, los contactos celulares se clasifican según su función en:
1- Contactos ocluyentes, que sellan las uniones entre las células e incluyen las zonulae occludentes, la base de las barreras permeables de muchos epitelios.
2- Contactos de anclaje, que unen en forma mecánica a las células entre sí, e incluyen las zonulae adhaerentes, las fasciae
adhaerentes y los desmosomas, o la matriz extracelular bajo la forma de hemidesmosomas y adhesiones focales.
3- Contactos de comunicación, que median la comunicación entre dos células adyacentes e incluyen los nexos y las sinapsis.

Estos contactos celulares especializados son estructuras que se demuestran con la microscopia electrónica, se encuentran sobre todo
en tejidos maduros, totalmente desarrollados, y tienen características más permanentes.

Zonula occludens:
Con el microscopio electrónico se distinguen sobre las superficies laterales de las células epiteliales cilíndricas, inmediatamente por debajo de la superficie libre, un complejo de contacto. Por lo general este se compone de tres tipos de contacto: zonula occludens, zonula adhaerens y desmosomas. La zonula occludens se encuentra inmediatamente por debajo de la superficie libre del epitelio, donde la capa externa de las membranas de dos células vecinas se acercan hasta aparentemente fusionarse. La denominación zonula
se debe a que esta zona yuxtaluminal la fusión de las membranas se extiende como un cinto alrededor de toda la célula. Se observa con gran aumento que las membranas solo están en contacto entre sí a lo largo de una serie de puntos, donde las dos láminas externas de cada membrana se distinguen como una única línea y realmente parecen fusionarse. Se cree que una proteína integral de membrana, denominada ocludina, interviene en la formación de los cordones ocluyentes. La ocludina se relaciona con dos proteínas
de placa citoplasmática, ZO-1 y ZO-2, que posiblemente jueguen un papel importante en la determinación de la localización de la ocludina justo en la transición entre las superficies celulares apical y basolateral.
La zonula occludens cierra el espacio intercelular hacia la luz cerca de la superficie luminal. En consecuencia, las sustancias no pueden atravesar la capa epitelial por vía intercelular. Este tipo de contacto tiene especial importancia en los epitelios de transporte, por ejemplo en el intestino delgado, dado que el pasaje transcelular de la capa de epitelio permite la selección del tipo de sustancias transportadas. En algunos epitelios la zonula occludens obtura el espacio intercelular desde la luz con mayor densidad que en otros. Así, las zonulae occludentes son en extremo densas en el epitelio de transición de las vías excretoras urinarias, donde no hay ningún tipo de absorción, en la mucosa del intestino delgado es de densidad mas moderada, mientras que en los túbulos renales es menos densa. Las zonulae occludentes también desempeñan un papel importante en la división del plasmalema en dominios apical y basolateral, con distinta composición de proteínas de membrana correspondientes a las diferentes funciones, dado que las proteínas son incapaces de atravesar las zonulae occludentes por difusión lateral.
Las zonulae occludentes juegan además cierto grado de papel mecánico, dado que las células están muy fuertemente unidas allí.

Zonula adhaerens:
Este tipo de contacto de anclaje se encuentra inmediatamente por debajo de la zonula occludens, donde las membranas parecen divergir y luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. En la zonula adhaerens las membranas trilaminares opuestas tienen el aspecto habitual, pero sobre la superficie citoplasmática interna se distingue una zona de densidad moderada con forma de placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplasmáticos circundantes. En la hendidura intercelular a veces aparece un material poco electrondenso. Los filamentos citoplasmáticos se componen de actina y en ocasiones se unen a la denominada red terminal, un entrecruzamiento de filamentos, sobre todo de miosina y de espectrina., que se localiza en el citoplasma más apical.
Las placas de las zonulae adhaerentes se componen de la proteína vinculina, que une las placas a los filamentos de actina y así al citoesqueleto. En las placas el plasmalema contiene moléculas de proteínas transmembrana compuestas por cadhaerina que en parte
se fija a la placa sobre la cara citoplasmática de la membrana y en parte se une en la hendidura intercelular a moléculas de cadhaerina correspondientes de la membrana celular de la célula vecina. Las moléculas de cadhaerina median así la verdadera unión de las células y, a través de la placa, la fijación al citoesqueleto.
La unión entre dos células también puede presentar características de lamina (en lugar de anillo o zonula), denominada fascia adhaerens. Esta estructura se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra variante de la zonula adhaerens, también un contacto de anclaje, son las adhesiones focales, que relacionan la célula con componentes de la matriz extracelular, por ejemplo fibronectina, que pertenece a un grupo de glucoproteínas de la matriz extracelular denominadas glucoproteínas adhesivas. La molécula de fibronectina tiene una serie de dominios, cada uno de los cuales se une a un componente determinado y uno de los dominios se une a
las superficies celulares mientras que el otro se fija a colágeno. En la localización de la membrana celular correspondiente a la adhesión focal se encuentra un receptor de fibronectina, una proteína transmembrana. En la cara externa de la superficie celular el receptor tiene un sitio de unión para fibronectina, mientras que la superficie interna se une a la proteína tallina, que junto con la vinculina forman parte de la placa en la cara citoplasmática de la adhesión focal. Al igual que en la zonula adhaerens la vinculina media la fijación a los filamentos de actina del citoesqueleto, por lo que se refuerza el anclaje de la célula a la fibronectina de la matriz extracelular.
El receptor de fibronectina pertenece, junto con los receptores de otros componentes de la matriz extracelular, entre ellos la laminina
y determinados tipos especiales de colágeno, a una familia de receptores de la matriz extracelular denominadas integrinas. El nombre se debe a que las integrinas integran o unen la matriz extracelular con el citoesqueleto. Las integrinas también tiene funciones como receptores mediadores de señales.

Desmosomas:
Estas estructuras representan el tercer componente de un complejo de contacto típico. A diferencia de la zonula occludens y la zonula adhaerens, no adoptan la forma de cintas, son casi circulares con un diámetro de unos pocos cientos de nanómetros. Los desmosomas no sólo se encuentran en relación con los complejos de contacto, también aparecen dispersos sobre la superficie celular
y en casi todas las capas epiteliales. Son especialmente comunes en los epitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas, como por
ejemplo, el epitelio plano estratificado de la epidermis y el epitelio cilíndrico simple del intestino. Cabe destacar que cada uno de los tres tipos de contacto que se encuentran en el complejo de contacto característico pueden aparecer con independencia de los demás.
En el desmosoma, desde el punto de vista ultraestructural, se distinguen las dos membranas opuestas separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Las membranas celulares presentan el espesor habitual, pero sobre la cara citoplasmática de cada membrana celular se observa material electrondenso en forma de placa. Las placas densas son sitios de fijación de filamentos intermedios citoplasmáticos que convergen hacia los desmosomas, al igual que las células epiteliales se componen de queratina (en
los desmosomas de la musculatura cardiaca están formados por la proteína desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la
placa densa, sino entran en contacto con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa y vuelven al citoplasma, alejándose del desmosoma. A menudo se distingue una línea densa en el centro del espacio intercelular, frente al desmosoma, mientras que el resto
del espacio intercelular, a cada lado de la línea densa, esta ocupado por material amorfo menos electrondenso. La placa contiene las
proteínas placoglobina y desmoplaquina, que fijan la placa a los filamentos de queratina y así anclan la placa al citoesqueleto. Además, en el plasmalema cercano a la placa se encuentran glucoproteínas transmembrana pertenecientes a la familia de las cadhaerinas, denominadas desmogleína y desmocollina. Estas proteínas se fijan con su dominio citoplasmático a la placa, mientras que con sus dominios extracelulares se unen a los correspondientes dominios extracelulares de las moléculas de la membrana celular opuesta. De este modo se unen las dos membranas celulares por el desmosoma y, a través de la placa y los filamentos de queratina,
las células componentes de la capa de epitelio forman una estructura fundamental desde el punto de vista citomecánico, de gran fuerza contra la tracción, por ejemplo, en el epitelio plano estratificado de la epidermis.
Los hemidesmosomas se componen de solo la mitad de un desmosoma y pertenecen también al grupo de contactos de anclaje, solo
se encuentran sobre la superficie basal de las células epiteliales, donde no hacen contacto con las células adyacentes, sino que limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo. De este modo, los hemidesmosomas no median contactos entre las células, sino entre células y la matriz extracelular, que aquí adopta la forma de una lamina basal. Por lo tanto el hemidesmosoma no sólo tiene una función de anclaje distinta a la del desmosoma, además es característico que los filamentos de actina terminen en la placa sin formar lazos como en el desmosoma. Por otra parte, las proteínas transmembrana del plasmalema en los hemidesmosomas no son cadhaerinas, son proteínas pertenecientes al grupo de integrinas, dado que, del mismo modo que en las adherencias focales, se unen con la porción intracelular de la placa, mientras que la porción extracelular se une con los componentes de la matriz (laminina) de la lámina basal.

Nexo:
Es un contacto intercelular extendido que se encuentra sobre las superficies laterales de las células epiteliales. Con mayor aumento
se distingue que los nexos tienen una hendidura intercelular de unos 2 nm entre las membranas celulares enfrentadas. La hendidura mantiene constante el ancho a lo largo de toda la zona del contacto. Esto se demuestra con sustancias electrondensas marcadas como lantano capaz de introducirse en la hendidura. De este modo se demostró, además, la presencia de una subunidad en la hendidura. Mediante técnicas de congelación y fractura se demostró que las subunidades forman estructuras cilíndricas huecas denominadas conexones que constituyen una parte integral de la membrana celular. Se ha demostrado así que cada conexón se compone de 6 subunidades, cada una de las cuales contiene una molécula de proteína transmembrana denominada conexina. Las seis moléculas de conexina de cada conexón rodean un conducto que se extiende a través de toda la membrana celular. El conducto de un conexón se ubica frente al conducto del correspondiente conexón en la célula adyacente y los dos conexones se unen para crear una comunicación entre los citoplasmas de ambas células. El conducto permite el pasaje de una célula a otra de moléculas solubles de peso molecular de hasta alrededor de 1.000. Se demostró además que se puede variar gradualmente el diámetro del conducto y, en consecuencia, su permeabilidad, desde el cierre total hasta la abertura completa. Por ejemplo, un aumento de la concentración de iones calcio induce el cierre de los nexos en la célula, la permeabilidad también depende del potencial de membrana de la célula.
Se encuentran nexos en casi todos los tipos celulares, pero son especialmente numerosos en los tejidos que requieren comunicación muy rápida entre las células que lo componen, dado que si n duda los nexos forman una base estructural para la comunicación directa entre las células. El nexo es el único contacto que media el acoplamiento eléctrico (electrotónico) entre las células. Los nexos forman las sinapsis eléctricas entre las células nerviosas y son especialmente numerosos en el cerebelo, que coordina los movimientos musculares rápidos. Los nexos permiten además que las células de las musculatura lisa y cardiaca se contraigan en forma casi simultanea. Se cree que en otros tipos de tejido los nexos tienen la función de facilitar la interacción metabólica entre las células adyacentes, esto parece tener gran importancia en las células embrionarias durante el desarrollo fetal.


Espacio extracelular lateral:
En la mayoría de los epitelios, este espacio suele tener 20 a 30 nm de ancho. Se cree que la distancia depende de la carga negativa del glucocaliz, que mantiene constante el espacio intercelular debido a rechazo eléctrico. En algunas ocasiones el espacio aumenta de tamaño, es el caso de los epitelios cilíndricos simples en que se produce una absorción desde la luz, por ejemplo, en el intestino delgado y la vesícula biliar, donde el espacio extracelular lateral se puede expandir como consecuencia del bombeo de fluido y de iones a través del plasmalema basolateral. En el recubrimiento endotelial de los capilares linfáticos los espacios tienen amplitud suficiente para que pasen entre las células moleculares grandes como, por ejemplo, proteínas plasmáticas y aun células completas. En
los epitelios planos estratificados, los espacios intercelulares también se expanden, dado que tienen por función la circulación de sustancias nutrientes entre las células de la gruesa capa de epitelio que, como todo epitelio, carece de vasos sanguíneos y linfáticos.
En muchos epitelios, por ejemplo la epidermis, se encuentran ramificaciones terminales de las vías nerviosas sensitivas, que
transcurren por el espacio intercelular (por lo general fibras trasmisoras del dolor).
Por último cabe recordar que se pueden encontrar glóbulos blancos, en especial linfocitos, y macrófagos en el espacio intercelular de los epitelios, en particular en la mucosa de la boca.

Especializaciones de la superficie apical:
Las células epiteliales presentan modificaciones de su superficie relacionadas con su función. Las modificaciones de superficie
tratadas en relación con los epitelios son:
1- Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular.
2- Estereocilias: son microvellosidades muy largas.
3- Cilias: son prolongaciones citoplasmáticas móviles.

Microvellosidades:
Con el microscopio electrónico, las microvellosidades presentan distintos aspectos que varían desde pequeñas proyecciones
vesiculosas irregulares, en algunos tipos de celulares, hasta altas prolongaciones uniformes densamente distribuidas que aumentan muchísimo la superficie de intercambio, en otros tipos celulares. Por lo general, la cantidad y la forma de las microvellosidades en un tipo celular dado concuerdan con su capacidad absortiva. Así, las células cuya principal función es el transporte de líquidos a través
de la membrana plasmática poseen innumerables microvellosidades altas, muy cercanas unas de otras, mientras que las células con transporte menos activo tienen microvellosidades pequeñas y más irregulares.
En los epitelios que transportan líquidos, por ejemplo el de la mucosa intestinal o el de los túbulos renales, con el microscopio óptico
se detecta con facilidad un nítido reborde de estriaciones verticales en la superficie apical de las células. Originalmente estas estructuras recibieron el nombre de chapa estirada en las células absortivas intestinales, y ribete en cepillo en las células tubulares renales. En los sitios donde no resulta aparente esta modificación de la superficie celular cuando se utiliza la microscopia óptica, las microvellosidades, si existen, suelen ser escasas y cortas, en consecuencia escapan de la resolución del microscopio.
Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que se encuentran mas ordenadas e incluso son las mas uniformes que las que forman el ribete en cepillo de los túbulos renales. Además, contienen un centro destacado de microfilamentos
de actina anclados a la membrana plasmática del extremo distal y de los lados de las microvellosidad, que se extienden hacia el citoplasma apical. Allí interactúan con una red filamentosa horizontal, el velo terminal o red terminal, ubicado inmediatamente por debajo de las bases de las microvellosidades. Los filamentos de actina proporcionan sostén e imparten rigidez a la microvellosidad, lo que contribuye a mantener su ordenamiento paralelo. Se ha propuesto que algunos de los microfilamentos de la zonulae adhaerens y
del velo o red terminal poseen capacidad de contracción , esto causaría la disminución del diámetro de la porción apical de la célula,
se separarían los extremos de las microvellosidades debido a que los rígidos filamentos de actina están anclados a la red terminal, y
se aumentaría así el espacio entre las microvellosidades. Los filamentos de actina también están presentes en las microvellosidades
de otros tipos celulares, pero suelen ser mucho menos abundantes y a menudo tan escasos que resulta difícil detectarlos.

Estereocilias:
Son microvellosidades extremadamente largas. En realidad solo se las encuentra en el epidídimo, en el aparato genital masculino y
en las células sensoriales ciliadas del oído. Es importante destacar, que al igual que las microvellosidades son inmóviles.
Las estereocilias del epidídimo son prolongaciones citoplasmáticas extremadamente largas y algo irregulares que se proyectan desde la superficie apical de la célula. El análisis con el microscopio electrónico revela que son microvellosidades muy largas y que carecen de una organización estructural interna destacada. Las estereocilias del epitelio sensorial del oído poseen un diámetro uniforme y una estructura interna filamentosa. Su función es la de estructura receptora y no absortiva.

Cilias:
A diferencia de las estereocilias, las cilias poseen una estructura interna que permite su movimiento. En la mayor parte de los
epitelios ciliados, como los de la tráquea, los bronquios o las trompas uterinas, puede haber cintos de cilias en cada célula, distribuidas en filas ordenadas. En el árbol traqueobronquial, las cilias desempeñan un papel de limpieza, al barrer el mucus y las partículas atrapadas hacia la orofaringe, donde es deglutido junto con la saliva y eliminado. En las trompas uterinas, las cilias contribuyen a trasladar el ovocito y los fluidos a lo largo del conducto hacia el útero.
En algunos epitelios solo existe una única cilia por célula, por ejemplo las células epiteliales de la rete testis, en el aparato genital masculino, y las células ciliadas vestibulares del oído. En estos casos se considera que esta estructura cumple una función sensorial.
Con el microscopio óptico, las cilias aparecen como estructuras filamentosas cortas y finas que emanan de la superficie libre de la célula. Por lo general se observa una banda fina, coloreada intensamente, que atraviesa la célula en la base de la cilia. Esta banda teñida se debe a estructuras, denominadas cuerpos basales, que captan el colorante y aparecen en conjunto formando una banda continua. Sin embargo, cada cilia está relacionada con un único cuerpo basal, separado y diferente de las cilias adyacentes.
Cuando se la examina con el microscopio electrónico en un corte longitudinal, cada cilia tiene microtúbulos en su interior. En un corte trasversal de la cilia, los microtúbulos presentan nueve dobletes o pares de mictrotúbulos en una disposición especifica en circulo que rodea a dos microtúbulos centrales.
Los integrantes de cada doblete están organizados de manera que la pared de uno de los microtúbulos, denominado microtúbulo B,
es incompleta, comparte una parte de la pared del otro microtúbulo del doblete, el microtúbulo A. Los dos microtúbulos centrales están separados entre sí, cada uno es una estructura única. Esta organización 9 + 2 de los microtúbulos se mantiene en todo el largo
de la cilia, desde su extremo apical hasta la base, donde los nueve dobletes periféricos se unen al cuerpo basal. Este último es un centríolo modificado compuesto de nueve tripletes de microtúbulos cortos dispuestos en anillo. Cada doblete de microtúbulos de la cilia se continúa con dos de los microtúbulos de un triplete del cuerpo basal. El par central termina en la parte superior del cuerpo basal. En consecuencia, un corte transversal del cuerpo basal revelaría una disposición circular de nueve tripletes de microtúbulos,
sin los dos microtúbulos centrales aislados de la cilia.
Las cilias se mueven en un patrón sincrónico. La actividad ciliar se basa en el movimiento de un doblete de microtúbulos en relación con los otros. En un corte transversal visto con un microscopio de alta resolución, cada doblete presenta un par de “brazos” que contienen dineína, una ATPasa. Los brazos de dineína se extienden desde el microtúbulo A para formar enlaces temporarios con el microtúbulo B del doblete adyacente. El agregado de ATP produce un desplazamiento de este enlace a lo largo del microtúbulo B y,
en consecuencia, la cilia se curva.

Renovación de células epiteliales:
Los epitelios superficiales y los epitelios de muchas glándulas simples pertenecen a la categoría de poblaciones celulares en constante renovación. El índice de renovación o de reemplazo celular es característico de cada epitelio especifico. Por ejemplo, las células de revestimiento del intestino delgado se renuevan cada 4-6 días en los humanos. Las células de reemplazo se producen por actividad mitótica de la porción inferior de las glándulas, que luego migran hacia la superficie de la luz intestinal, sobre las microvellosidades. La migración de estas células nuevas continua hasta que alcanzan la punta de la microvellosidad, donde mueren
y descaman hacia la luz.
De modo similar, el epitelio plano estratificado de la piel es reemplazado en su mayor parte en un periodo de unos 28 días. En este caso, las células de la capa basal de la epidermis, denominado adecuadamente estrato germinativo, sufre actividad mitótica para proporcionar la renovación celular. A medida que estas células se diferencian son empujadas hacia la superficie por las células de renovación formadas después en la capa basal. Por último, las células se queratinizan y descaman. En ambos ejemplos vistos se mantiene un estado estable relacionado con la cantidad de células en el epitelio, donde las células nuevas normalmente reemplazan a
las células que descaman con índices similares.
En otros epitelios, sobre todo en las glándulas mas complejas, cada una de las células puede tener una vida prolongada y las divisiones celulares son raras, una vez alcanzada el estadío adulto. En este caso, las células epiteliales tienen las características de las poblaciones celulares estables, en las cuales ocurre muy escasa actividad mitótica. Un buen ejemplo de esto el hígado. Sin embargo, la perdida de cantidad significativa de tejido hepático por traumatismo físico o destrucción toxica aguda se corrige por medio de una activa proliferación de hepatocitos. El hígado es restaurado, en esencia, por la actividad mitótica del tejido hepático sano.

Membranas mucosas y serosas:
En dos sitios generales del organismo el epitelio de revestimiento y su tejido conectivo subyacente forman una unidad funcional llamada membrana. Los dos tipos de membrana son: mucosa y serosa. El termino membrana, como se usa aquí, no se debe confundir con las membranas biológicas, ni las designaciones mucos y serosa con la naturaleza de la secreción.
La membrana mucosa, también llamada sencillamente mucosa, reviste las cavidades que comunican con el exterior, como el tubo digestivo, las vías respiratorias y las vías genitourinarias. Está compuesta de un epitelio de superficie (con glándulas o sin ellas), un tejido conectivo de sostén (denominado lámina propia), una lámina basal que separa el epitelio del tejido conectivo y, a veces, una capa de músculo liso (muscular de la mucosa), como estrato más profundo.
La membrana serosa, o serosa, reviste las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. Estas cavidades del cuerpo por lo general se
describen como cerradas, aunque en la mujer la cavidad peritoneal comunica con el exterior a través de las trompas uterinas. Desde
el punto de vista estructural, la serosa se compone de un epitelio de revestimiento (llamado también mesotelio), un tejido conectivo
de sostén y una lámina basal entre ambos. Las membranas serosas no contienen glándulas y el líquido de su superficie es acuoso.
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1 Opiniones:

Abigali Santos dijo...

Hey chico lo has sacado del geneser no es asi? buen aporte! me facilitaste el trabajo jaja

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